جدول محتوا

بافت عصبی، سیناپس و انتقال‌دهنده‌های عصبی

خلاصه

بافت عصبی از نورون‌ها، یعنی سلول‌های تحریک‌پذیری که اطلاعات را به صورت سیگنال‌های الکتریکی انتقال می‌دهند و سلول‌های گلیال (مانند اُلیگودندروسیت‌ها، سلول‌های شوان، آستروسیت‌ها و سلول‌های میکروگلیال) تشکیل شده است. سلول‌های گلیال اعمال غیرسیگنالی متعددی از جمله شکل‌دادن غشای میلینی برای محافظت از نورون‌ها و جداسازی آن‌ها از یکدیگر، فاگوسیتوز عوامل خارجی و حذف بقایای سلولی، برداشتن انتقال‌دهند‌های عصبی اضافی و شکل دادن سد خونی-مغزی، دارند. اُلیگودندروسیت‌ها، نورون‌های سیستم عصبی مرکزی (CNS) را میلینه می‌کنند، درحالی که سلول‌های شوان مسئول میلینه کردن سلول‌های عصبی محیطی (PNS) هستند. غلاف‌های میلینی سرعت هدایت سیگنال‌ها در امتداد آکسون‌ها را افزایش می‌دهند. التهاب و از بین رفتن غشای میلینی فرایند‌های پاتولوژیک اصلی در بیماری‌های مالتیپل اسکلروز (MS در CNS) و سندرم گیلن-باره (در PNS) هستند.

نورون‌ها از دندریت‌ها، اجسام سلولی و انتهاهای آکسونی تشکیل شده‌اند. فیبرهای عصبی (آکسون‌ها) بر اساس سرعت هدایت، قطر و میزان میلینیزاسیون به سه گروه تقسیم می‌شوند: فیبرهای میلینی بزرگ با سرعت هدایت زیاد (گروه A)؛ فیبرهای میلینی کوچک با سرعت هدایت کم (گروه B)؛ و فیبرهای فاقد میلین کوچک با سرعت هدایت کم (گروه C). نورون‌ها از راه انتقال پتانسیل‌های عمل در اتصالات بین‌نورونی بنام سیناپس، با هم دیگر ارتباط برقرار می‌کنند. انتقال سیناپسی می‌تواند شیمیایی یا الکتریکی باشد. انتقال سیناپسی شیمیایی، انتقال سیگنال‌ها از راه آزادسازی انتقال‌دهنده‌های عصبی (مانند استیل‌کولین، دوپامین و نوراپی‌نفرین) از انتهاهای پیش‌سیناپسی به گیرنده‌های پس‌سیناپسی است. انتقال سیناپسی الکتریکی نیز انتقال سیگنال‌های الکتریکی از راه اتصالات شکافدار می‌باشد. تغییرات در سطوح انتقال‌دهنده‌های عصبی در بیماری‌های عصبی مختلف از جمله بیماری پارکینسون (کاهش دوپامین)، اسکیزوفرنی (افزایش دوپامین)، افسردگی (کاهش دوپامین، نوراپی‌نفرین و سروتونین) و بیماری آلزایمر (کاهش استیل‌کولین) یافت شده‌اند.

بافت عصبی

  • نگاه کلی

    • بافت عصبی اصلی‌ترین بافت تشکیل‌دهنده سیستم عصبی است و اساساً از نورون‌ها و سلول‌های حمایتی بنام سلول‌های گلیال ایجاد شده است.
    • سیستم عصبی به دو بخش اصلی تقسیم می‌شود:
      • سیستم عصبی مرکزی (CNS): شامل مغز و نخاع
      • سیستم عصبی محیطی (PNS): شامل اعصاب و گانگلیون‌های خارج از مغز و نخاع، از جمله اعصاب مغزی، اعصاب نخاعی و ریشه‌های آن‌ها، اعصاب محیطی و اتصالات عصبی-عضلانی

    نورون‌ها

    • توصیف
      • سلول‌های پلاریزه انتقال‌دهنده پیام که سیستم عصبی مرکزی و محیطی را تشکیل می‌دهند.
      • بسته به تعداد بیرون‌زدگی‌های پروتوپلاسمیک به نورون‌های تک‌قطبی، تک‌قطبی کاذب و چندقطبی تقسیم می‌شوند.
      • فرایند میتوز را انجام نمی‌دهند
      • تشکیل‌شده از سوما (تنه سلولی)، آکسون و دندریت‌ها
      • رنگ‌آمیزی نیسل در جسم سلولی و دندریت‌ها که حاوی ماده نیسل (تجمع شبکه اندوپلاسمیک زبر) هستند، مثبت است.
    • بخش‌های سازنده نورون‌ها
      • سوما: حاوی ارگانل‌های سلولی
        • دارای ماده نیسل
        • پیگمان‌ها (رنگدانه‌ها): ملانین و لیپوفوشین
        • اسکلت‌سلولی: میکروفیلامان‌ها
      • آکسون: بیرون‌زدگی از جسم سلولی نورون که پتانسیل‌های عمل با هدف فرستادن سیگنال‌های داخل‌سلولی آن عبور می‌کنند.
        • اتصال به جسم سلولی در گردن آکسون (ناحیه تحریکی برای آغازسازی پتانسل‌های عمل) و خاتمه در یک سیناپس
        • فاقد شبکه اندوپلاسمیک زبر طبیعی و بهمین خاطر فاقد ماده نیسل
        • اسکلت سلولی
          • میکروتوبول‌های دارای پروتئین‌های حرکتی برای انتقال آکسون
            • کینسین: انتقال روبه جلو (– ← +)
            • دینین: انتقال روبه عقب (+ ← –)
          • نوروفیلامان‌ها
            • فراهم‌سازی حمایت ساختاری
            • بیشترین مقدار را در آکسون‌ها و بخش پروگزیمال دندریت‌ها دارند.
            • پروتئین نوروفیلامان بعنوان مارکری برای سلول‌های نورونی بکار می‌رود.
          • دندریت‌ها
            • بیرون‌زدگی‌های شاخه‌ای و نازک از جسم سلولی نورون‌ها که اطلاعات را از نورون‌های همسای دریافت کرده و آن‌ها را به جسم سلولی انتقال می‌دهد.
            • حاوی شاخک‌هایی که تعداد سیناپس‌ها به نورون‌های دیگر را افزایش می‌دهد.
            • حاوی ماده نیسل
            • اسکلت‌سلولی: میکروفیلامان‌ها

انواع نورون‌ها

تصویر 1، انواع نورون‌ها:

  • نورون‌ها بر اساس تعداد زوائد نورونی که از جسم سلولی (سوما) بیرون زده‌اند، دسته‌بندی می‌شوند:
    • تک‌قطبی: یک آکسون از سوما خارج می‌شود (دندریت‌ها ممکن است از آکسون شاخه دهند).
    • تک‌قطبی کاذب: یک خروجی از سوما که بلافاصله به یک آکسون و یک دندریت تقسیم می‌شود.
    • دوقطبی: یک آکسون و یک دندریت از سوما خارج می‌شوند.
    • چندقطبی: جسم‌سلولی همراه با یک آکسون و چندین دندریت

ساختار یک نورون

تصویر 2، ساختار یک نورون

گانگلیون حسی

فوتومیکروگراف یک گانگلیون حسی (رنگ‌آمیزی H&E)

سلول‌های بزرگ گرد موجود در این تصویر، اجسام سلولی نورون‌ها هستند (پوشش سبز). این نورون‌ها به احتمال زیاد نورون‌های تک‌قطبی کاذب هستند چراکه بیرون‌زدگی‌های آکسونی نشأت‌گرفته از اجسام سلولی ندارند. نورون‌ها یک هسته مرکزی (پوشش هاشور زده سبز) با هستک‌های برجسته دارند. سیتوپلاسم نیز حاوی گرانول‌های بازوفیلی می‌باشد که همان شبکه اندوپلاسمی زبر (اجسام نیسل) هستند.

لیپوفوشین به رنگ زرد مایل به قهوه‌ای (پوشش قرمز؛ فلش سیاه) در سیتوپلام نورون سمت پایین راست دیده می‌شود (با افزایش سن تعداد نورون‌های دارای لیپوفوشین بیشتر می‌شود). سلول‌های گلیال ستاره‌ای کوچک (فلش‌های سیاه)، حلقه‌ای احاطه‌کننده هر سلول نورونی را تشکیل می‌دهند.

بافت بینابینی از مسیرهای آکسونی و بافت پیوندی تشکیل شده است.

نورون‌های تک‌قطبی کاذب دارای لیپوفوشین در گانگلیون حسی (ریشه پشتی گانگلیون نخاع) وجود دارند.

نورون‌های کوچک‌تر (پوشش سبز) حس درد و نورون‌های بزرگ‌تر (مشخص‌شده با حاشیه خط‌تیره‌ای) حس عمقی را هدایت می‌کنند.

Source: © IMPP

سلول‌های گلیال حمایتی

سلول‌های بافت عصبی

ساختار

پیش‌ساز

ویژگی‌ها

اهمیت بالینی

بافت عصبی مرکزی

آستروسیت

  • سلول‌های گلیال رادیال از نورواپی‌تلیوم (نورواکتودرم)
  • فراوانترین نوع سلول‌های گلیال
  • بیرون‌زدگی‌های بیشتری دارند
  • حمایت فیزیکی ایجاد می‌کنند (داربست CNS)
  • ایجاد بافر پتاسیمی خارج‌سلولی
  • حذف انتقال‌دهنده‌های عصبی اضافی
  • حاوی ذخایر گلیکوژن
  • حاوی دسته‌هایی از فیلامان‌های حدواسط تشکیل‌شده‌ از پروتئین‌های اسیدی فیبریلاری گلیال (GFAP، یک مارکر آستروسیتی)
  • بدنبال آسیب به CNS تکثیر شده و حالت هایپرتروفیک می‌گیرند
    • نقش در ترمیم بافت عصبی
    • گلیوز واکنشی ← تشکیل اسکارهای آستروگلیال
  • زوائد پایی بخشی از سد خونی-مغزی و غشای محدودکننده-گلیال را شکل می‌دهند.
  • آستروسیتوما

میکروگلیا

  • مونوسیت‌های مغز استخوان (مزودرم)
  • کوچکترین نوع سلول گلیال
  • با رنگ‌آمیزی نیسل به خوبی مشخص نمی‌شود
  • سلول‌های فاگوسیتی
    • در پاسخ به آسیب سیستم CNS، فعال می‌شوند
    • تکثیر شده و به بافت CNS آسیب‌دیده مهاجرت می‌کنند تا بقایای سلولی را حذف کنند
    • مواد التهابی (مانند نیتریک اکسید) و مولکول‌های سیگنالی (مانند گلوتامات) را آزاد می‌کنند.
  • سلول‌های هدف برای ویروس HIV-1: سلول‌های آلوده به این ویروس باهم ترکیب می‌شوند تا سلول‌های غول‌آسای چندهسته‌ای بسازند؛ این سلول‌ها تخصصی‌ترین مارکر بافت‌شناختی انسفالیت HIV و دمانس همراه با HIV هستند.

سلول‌های اپاندیمال (اپاندیموسیت‌ها) و سلول‌های اپیتلیال کوروئید

  • سلول‌های نورواپی‌تلیال (نورواکتودرم)
  • سلول‌های گلیال استوانه‌ای ساده
  • پوشش اپی‌تلیال بطن‌های مغزی و کانال مرکزی نخاع را می‌سازند
  • سطح رأسی
    • مژک‌هایی که CSF را به گردش در می‌آورند
    • میکروویلی‌ها ظرفیت جذب CSF را بالا می‌برند
  • سلول‌های اپاندیمال تغییر یافته تحت عنوان شبکه کوروئید، مایع مغزی-نخاعی (CSF) را می‌سازند
  • اپاندیموما

تانیسیت‌ها (tanycytes)

  • سلول‌های گلیال رادیال نشأت‌گرفته از نورواپی‌تلیوم (نورواکتودرم)
  • انتقال مواد بین خون و بطن‌های مغزی
  • در کف بطن سوم واقع‌اند و ارتباط مستقیم با نورون‌های هیپوتالاموسی دارند
  • نقش مهمی در هموئستاز گلوکوز ایفا می‌کنند.
  • بیماری‌های متابولیک (مانند دیابت تیپ 2)

اُلیگودندروسیت‌ها

  • سلول‌های نورواپی‌تلیال (نورواکتودرم)
  • آکسون‌های میلینه در CNS از جمله CN II
  • سلول‌های گلیال اصلی در ماده سفید مغزی
  • هر برجستگی از این سلول‌ها می‌تواند چندین آکسون را میلینه کند (بطور متوسط 30 آکسون و تا 60 عدد)
  • افزایش سرعت هدایت عصبی
  • تظاهر نیمرویی در بافت‌شناسی، یعنی هسته برجسته و سیتوپلاسم شفاف و رنگ‌پریده
  • آکسون‌های بدون میلین توسط سیتوپلاسم اُلیگودندروسیت‌ها پوشیده نشده‌اند.
  • اُلیگودندروگلیوما
  • مالتیپل اسکلروز (MS)
  • لوکوانسفالوپاتی چندکانونی پیشرونده (PML)

بافت عصبی محیطی

سلول‌های شوان

  • سلول‌های تیغه عصبی (اکتودرم)
  • میلینه کردن آکسون‌های PNS، از جمله اعصاب CN III-XII
  • هر سلول می‌تواند فقط یک سگمان بین‌گره‌ای روی یک آکسون را میلینه کند
  • افزایش سرعت ترمیم بدنبال آسیب عصبی
  • آکسون‌های غیرمیلینه توسط سیتوپلاسم سلول‌های شوان پوشیده می‌شوند
  • می‌توانند پس از آسیب، بقایای سلولی را فاگوسیتوز کنند
  • مارکر: S100
  • سندرم گیلن-باره (GBS)
  • آکوستیک نوروما (وستیبولار شوانوما)

نگاه کلی به سلول‌های گلیال

تصویر 3، نگاه کلی به سلول‌های گلیال

سد خونی-مغزی

تصویر 4، سد خونی-مغزی:

  • سد خونی-مغزی از سه لایه تشکیل می‌شود:
    • لایه داخلی: سلول‌های اندوتلیال مویرکزی که از راه اتصالات محکم (tight junctions) به هم متصل‌اند
    • لایه میانی: غشای پایه مویرگ‌ها
    • لایه خارجی: زوائد پایی آستروسیت‌ها که از راه اتصالات شکاف‌دار (gap junctions) با هم ارتباط می‌یابند.

لطفاً برای دسترسی کامل به تمام محتویات، اشتراک ویژه تهیه کنید.

error: محتوا محافظت‌شده می‌باشد